解析育种专栏 2-遗传育种群体

美呗贤果

大家好，小编今天和大家一起了解下

常见的遗传与育种群体

群体是遗传育种的基础有了群体才能评估遗传效应才能做育种品系的筛选

不同群体分类的方式有多种，如按群体遗传组成、保持性、亲缘关系、遗传背景和起源等。为了更全面地概括到不同类型的群体，这里小编以不同来源为依据将其划分为近交群体、自然群体和遗传交配群体。如有不当之处，敬请批评指正。

1.近交群体

近交又叫近亲繁殖或近亲交配，指亲缘关系较近的个体间交配产生后代。根据亲缘远近，可分为全同胞、半同胞、亲表兄妹间的近交，更极端的近交是自交或回交。近交使纯合基因增加，也可能引起衰退，生产上常用来固定良性状。注意这里定义的近交群体不是指原始亲本的近交，而是对不同来源亲本(亲缘关系可能很远)杂交后的个体进行的近交，如自交或回交群体。

这类群体经常用于构建遗传连锁图谱和QTL定位，因此也可称为作图群体。根据作图群体获得的难易程度和用途，可分为初级作图群体和次级作图群体。

初级作图群体一般通过直接的杂交、自交、初步回交等步骤得到，一般用于QTL初步定位。根据性状稳定性或基因型是否纯合，可分为长时间性群体(DH、RIL、IF2等)和临时性群体(F2、BC等)。

次级作图群体一般在获得初级作图群体的基础上，进一步连续回交和自交，从而获得遗传背景更加单一的群体，以利于QTL精细定位。如单片段代换系SSSLs、近等基因系NILs、染色体片段代换系CSSLs等。

另外，我们也可根据亲本的数目，将群体分为双亲群体(如F2、BC、RIL、NIL、DH等)和多亲群体(如NAM、MAGIC等)。下面对这几种常见群体做一个简单介绍。

    F2及其衍生群体

F2群体是由两个不同基因型的纯合双亲杂交产生F1代，而后自交形成F2代所构的群体。

点        缺点
易配制，周期短；

遗传信息丰富，可估算加性和显性效应。

表型重复性差；

微效基因检测能力差。

F2可进行一系列衍化，得到衍生群体，如F2:3，指以单株为家系繁育的F2的自交后代。IF2群体(长时间F2群体)，指由重组自交系两两随机配组产生，既保留了F2中丰富的遗传变异，又能长期保存。

回交群体(BC)

BC群体与F2群体类似，通过F1单株和亲本回交获得，适合雄性不育材料分离群体的创制。

点        缺点
易配制。

材料有限；

重复性差；

重组交换信息比F2少。

    重组自交系(RIL)

RIL(recombined inbred lines)群体，是将F2不同个体连续自交或同胞交配，使家系内个体基因型趋于纯合。单粒传法(SSD)是常见的RIL群体创制方法，但需要多年多世代的工作。

点        缺点
个体基因型纯合，自交不分离；

重组程度高于F2，遗传图谱解析度更高。

构建年限较长（尤其在某些区域的纯合上）；

不能估计显性效应（由于纯合性）。

    近等基因系(NIL)

    NIL(near isogenic lines)群体内不同个体的染色体绝大部分区间完全相同，只有少数几个或一个区间彼此存在差异。

通常用多次回交转育构建NIL，以带有目标性状的亲本(供体亲本)与拟导入这一目标性状的亲本(受体亲本/轮回亲本)进行杂交，再用轮回亲本继续多次回交，回交至一定世代后自交分离，即可获得遗传背景与轮回亲本相近却带有目标性状的品系，这一品系与轮回亲本即构成1对近等基因系。另外，通过突变、基因编辑、基因转移等方法也能产生NIL。

点        缺点
遗传背景一致，可较准确速地获得分子标记；

可将多个QTL位点分解成单个孟德尔遗传因子，将数量性状转化为质量性状，从而可以对主效QTL进行精细定位和图位克隆；

可获得基因间的上位性效应；

构建周期长，工作量大。
可更细分为渗入系/渐渗系/导入系IL(Introgression lines)，染色体片段代换系CSSL(chromosome segment substitution lines)，单片段代换系SSSL(single segment substitution lines)。

双单倍体(DH)

DH(doubled haploid)群体，通过F1诱导单倍体并加倍形成的群体。单倍体可用远缘杂交、雄核发育、雌核发育、单性生殖或花粉培养等方法形成。

点        缺点
植株是纯合体，自交后代是纯系；

不仅可对质量性状定位，也可对数量性状进行多年多点的重复验，是研究基因型和环境互作的理想材料；

遗传结构直接反映F1配子中基因的分离和重组，作图效率同BC1。

重组仅来自形成花粉时的一次减数分裂，重组信息量相对较少；

有些作物很难花培，且易造成子代出现偏分离现象。

    以上都是双亲群体，它们的缺点如下：

    ? 连锁分析只涉及同一座位的两个等位基因。双亲间具有差异基因座个数有限，若双亲等位基因一致，其效应即使较大也不能被检测到。

    ? 构建群体时由于杂交和自交次数限制，发生重组的次数有限，且等位基因不足，导致定位分辨率较低。为弥补双亲群体的不足，发展了多亲群体。顾思义就是有个或多个亲本复合杂交所创制的群体，比如巢式关联作图NAM(nested association mapping)群体、多亲本高级世代互交MAGIC(multi-parent advanced generationinter-cross)群体等。

巢式关联作图群体(NAM)

NAM群体由同一个公共亲本(CP)与多个其他不同的亲本材料分别杂交，然后不断自交创制一系列RIL群体(每个RIL都含有CP)，从而获得一个庞大的群体。

点        缺点
一个亲本固定，亲本数目相对较少；

群体结构比较好分析；

结合了双亲群体和自然群体的点，同时具有连锁分析和关联作图的点。

构建耗时长。
首个NAM群体是利用玉米自交系B73作为共有亲本分别与25份不同自交系杂交和自交而创建的，一共包括25个RIL群体和大约5000个株系。该群体已经被成功用于玉米开花时间或者抗叶枯病等方面的研究。



多亲本高世代互交群体(MAGIC)

MAGIC(Multiparent Advanced Generation Inter-Cross)首先有多个双亲进行两两进行杂交，来自于两个亲本的杂交F1代再分别两两杂交产生双交后代，两个双交后代F1再进一步杂交，这样产生的后代就分别来自于8个不同的亲本。这个杂交过程可以持续进行，以尽可能包含更多的亲本材料。比较后这些复合杂交的后代经过自交或染色体加倍而形成一系列RIL群体或DH群体。

点        缺点
可同时定位多个主效QTL；

应用多亲本互交，因此不会出现后代多态性下降，后代衰退的现象；

杂种势更加明显。

构建费时费力；

群体结构难以把握。

比较早在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中创制，大约来自于19个不同拟南芥材料相互交配的后代，一共包含527个重组自交系，该群体被用来进行拟南芥QTL性状的精细定位。



2. 自然群体

不论双亲还是多亲本，亲本的限制使得群体所包含的遗传信息有限，且繁殖代数有限，作图精度也会受到限制。上述家系群体主要用于连锁分析，而自然群体常用于关联分析。

自然群体是通过自然产生和保存下来的，它由一组不同品种构成，这些品种是从大量品种中根据特定的目标性状或基于特定的系谱关系选择的。通常有以下来源：

    ? 种质资源

    ? 现代商业品种及其亲本

    ? 突变体：只有一个亲本材料经过突变处理之后所创制的突变群体(mutant library，突变体库)。

    ? 地方种/农家种? 近缘野生种

这些材料之间在目标性状上具有很强的多态性，但在其它性状上应尽量保持随机变异。

3. 遗传交配群体

    遗传交配群体是专门为遗传研究设计的，来自于由人工控制的特定遗传交配设计，使用选定的遗传群体。如双列杂交，NCD(I-III)，TTC，sTTC等常见群体。后续我们专门介绍育种设计时，会了解到这部分内容。这里仅从设计产生群体的角度简单介绍。

遗传交配设计的目的通常为估计遗传方差中的加性成分。一个群体的遗传方差，一般利用该群体中抽出的一组随机样本进行估计。这个待研究的、遗传育种所关心的群体，称之参照群体或基础群体。

双列杂交(Diallel Crosses)

双列Diallel群体，尽可能多的来自于多个亲本组合的双亲杂交F1组成的群体。



双列杂交设计有四种：

? 完全双列杂交(full diallel)：所有两两组合。

? 不考虑自交的完全双列杂交(full diallel without parents)：去掉了自交(即上图对角线)的情况。

? 半双列杂交(half diallel)：保留一个上角或下角(即不考虑正反交)。

? 不考虑自交的半双列杂交(half diallel without parents)：只保留一个上角或下角，同时去掉自交，育种上较常用的方案。

NCD

NCD(North Carolina Design)群体，双亲杂交并自交的F2代随机选择进行分组杂交，或者与双亲进行回交创制的群体，或者不同的自交系亲本分组进行相互杂交而创制的群体。

杂种势利用研究使用较多的群体类型，经常与双列杂交结合使用。

NC I：双因子巢式交配设计

从参照群体中随机挑选若干个个个体作为父本，对每个父本再随机挑选若干个个体为母本进行杂交。



NC II：双因子交叉式交配设计

包含一组父本和一组母本，每一个父本与每一个母本都进行交配



NC III：回交交配设计

从两个纯系亲本P1和P2的杂交F2群体中，随机抽取n个个体，分别与原来的两个亲本回交，生2n个杂交组合，每个组合观测r个后代个体。



TTC

测交群体TC(test cross population)，杂交子一代个体(F1)与其隐性或双隐性亲本的交配，可用来进行杂种势或配合力测验以及比较遗传分析等。

重测交(TTC，triple testcrosse)群体，双亲杂交并自交的F2代中选出超过20个单株分别与双亲及杂交F1代杂交而创制的群体。



比较后，各类型群体的关系总结如下图：


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